Bajusz a pofán, hordók az agyban


A rágcsálók agyának tapintásért felelős agykérgi területén van egy speciális alegység, amit „barrel”, vagyis hordó kéregnek neveznek. Az agykéreg ezen részének szövettani metszetein hordókra emlékeztető alakzatokat lehet felfedezni, melyek a bajuszszőrökből érkező információt dolgozzák fel. Mivel az ember nem rendelkezik ilyen érzékszervekkel, megegyező szerepű terület sincs az agyában, ettől viszont a „barrel” kéreg még nem érdektelen az emberi agy megértése céljából. A terület viszonylag könnyen hozzáférhető, és tanulmányozása segíthet az idegrendszer működésére jellemző általános szabályszerűségek feltárásában.

ratwhiskers.png
Egy patkány bajuszszőrei (discoverwildlife.com).

A hordók felfedezése

A rágcsálók agyából készített szövettani metszetek vizsgálata már a XX. század elején szokatlan jellegzetességre hívta fel a kutatók figyelmét. Az állatok agykérgének negyedik rétegében, az agyfelszínre merőleges metszeteken, markáns, hordószerű alakzatok voltak megfigyelhetők. Ezek olyan festési eljárások révén váltak láthatóvá, amelyek a sejttesteket színezték, vagyis a hordókban tulajdonképpen a környező részekhez képest jóval több idegsejt helyezkedett el. 1928-ban Lorente de Nó, a legendás idegtudós, Santiago Ramón y Cajal tanítványa, is közzétette a hordókkal kapcsolatos megfigyeléseit, melyek szerint legalább hét különböző típusú idegsejt mutatható ki bennük, és ezek mellett nagy mennyiségű, gazdagon elágazó, befutó idegsejtnyúlvány is jelen van a hordókban.

Ez utóbbi strukturális sajátosság funkcionális jelentőségére csak a 70-es években derült fény. Woolsey és van der Loos a hordók száma és elhelyezkedése alapján a bajuszszőrökkel feltételezett kapcsolatot. A patkányok és az egerek pofájának mindkét oldalán 33 darab bajuszszőr található, több sorba és oszlopba rendeződve. Mivel ezek az élőlények többnyire a sötétben aktívak, amikor a látásnak nincs túl sok haszna, a bajuszszőrök segítségével fedezik fel közvetlen környezetüket. A felderítés során a szőrök folyamatosan mozognak, másodpercenként kb. 10-szer lendülnek előre, majd hátra. Woolsey és van der Loos vizsgálatai bebizonyították, hogy a bajuszszőrök ingerlése a „barrel” kéreg aktivitásának fokozódását okozza, ráadásul az egyes szőrszálak egy bizonyos hordóban eredményeznek kimagasló aktivitást, amiből levonható az a következtetés, hogy az egy szőrszálból érkező információt egy hordó dolgozza fel.

barrelmicro.png
Mikroszkópos felvételekből kirakott kép a „barrel” kéregről (Forrás: Woolsey és van der Loos, 1970 – Brain Research).

Érzékelés a bajuszszőrökkel

A 70-es évek óta már azt is tudjuk, hogy pontosan hogyan jut el a szőröktől származó jel az agykéregbe. A szőrtüszőkben a trigeminális, vagy háromosztatú agyideg idegdúcában elhelyezkedő neuronok nyúlványai találhatók, melyek mechanoszenzitív ioncsatornákat hordoznak, vagyis a szőrszál elmozdulása által kifejtett erőhatások akciós potenciált hozhatnak létre bennük. Ez a jel aztán eljut a háromosztatú ideg agytörzsi magjához, innen a talamusz ventrális poszterior mediális (VPM) magjához, végül pedig a „barrel” kéreghez kerül (az embernél hasonló utat jár be az arc bőréből érkező tapintási információ). Az útvonal minden egységében elkülöníthetők az egyes bajuszszőrökre specifikus idegsejtek és a szőr ingerlésétől fogva mindössze 5 milliszekundum (ms) alatt jut el a jel a „barrel” kéreg sejtjeihez.

barrelctx.png
A bajuszszőröket a trigeminális dúc neuronjai (1) idegzik be, amelyek az agytörzsi trigeminális maghoz (2) továbbítják az információt, hogy a talamusz VPM magján (3) keresztül végül a „barrel” kéreghez juthasson (Petersen, 2019 – Nature Reviews Neuroscience).

Noha az eredetileg megfigyelt hordók csak az agykéreg negyedik rétegében mutatkoztak meg, a funkcionális vizsgálatok arra engednek következtetni, hogy az agykéreg teljes magasságában az adott bajuszszőrhöz rendelhető folyamatok zajlanak. A hordók így nagyjából 1 mm magasak, szélességük és hosszúságuk pedig a 100 µm-es tartományban van, egyenként néhány ezer idegsejtet tartalmaznak. Itt is megfigyelhető a ritkás kódolás elve, vagyis egy adott szőrszál bizonyos irányú és mértékű elmozdulására csak kevés idegsejt aktiválódik, így elvileg a hordó neuronjai a szőrszál összes elképzelhető pozícióját képesek kódolni. A bajuszszőr elmozdulása által kiváltott aktivitás eleinte csak az adott oszlopra korlátozódik, de nagyjából 20 ms elteltével már a teljes tapintókéreg területén szétterjed, ami arra utal, hogy a hordók és a környező idegsejtek között is kiterjedt kapcsolatrendszer van, illetve hogy a bajuszszőrök által közvetített információ feldolgozása nem korlátozódik egy-egy hordóra.

Nyugalomban a „barrel” kéreg sejtjei viszonylag csöndesek, ez azonban jelentősen megváltozik, amikor az állat elkezdi felfedezni környezetét. Ilyenkor a bajuszszőrök folyamatosan csapkodnak, a „barrel” kéreg egyes idegsejtjeinek pedig a csapásokkal összhangban változik a membránpotenciálja. A membránpotenciál ingadozása feltehetőleg részben a szőrök körül elhelyezkedő receptorok jele, részben pedig a mozgatókéregből származó ún. efferentációs másolat (a mozgatóparanccsal azonos jel, ami a mozgás által befolyásolt receptorok jeleit feldolgozó érzékelő egységekhez kerül) hatására alakul ki. A sejtek mindenesetre a csapások különböző fázisaiban a legérzékenyebbek a bajuszszőrök ingerlésére, vagyis elvileg segítségükkel meghatározható a szőröknek ütköző tárgyak fejhez viszonyított elhelyezkedése.

anglecoding.png
A „barrel” kéreg egyes sejtjei a bajuszszőrök egy bizonyos állásában a legérzékenyebbek, akkor produkálnak jelet, ha a szőr ebben a szögben érint meg egy tárgyat, így feltehetőleg a tárgyak helyének meghatározásában játszanak szerepet (Petersen, 2019 – Nature Reviews Neuroscience).

Egy 2010-ben közölt kutatás azt is felfedte, hogy a szőröket mozgató izmok nem csak a mozgatókéregből, hanem az érzőkéregből is kaphatnak mozgató parancsokat (a vizsgálat egyébként egy magyar kutató, Mátyás Ferenc részvételével zajlott és a rangos Science folyóiratban jelent meg). Az eredmények szerint az érzőkéreg ingerlése a bajuszszőrök hátrahúzását eredményezi, ami feltehetőleg az érzőkéregbe érkező információ mennyiségét tartja optimális szinten: normálisan egy patkány akkor húzza vissza a bajuszszőreit, ha azokat folyamatos, erős ingerlés éri.

A felszínek elkülönítésének képessége szintén a bajuszszőrökhöz köthető. Az emberi ujjbegyhez hasonlóan, a rágcsálók bajszukkal akár 100 µm-es bemélyedésekkel tarkított felszínek egyenetlenségét is képesek érzékelni. Ahogy a szőrök egy kiemelkedő részhez érnek, az akadály miatt a sebességük lecsökken, azonban amikor átérnek a kiemelkedésen, hirtelen felgyorsulnak. Az ilyen sebességváltozások gyakoriságából kikövetkeztethető a felszín durvasága, amit szintén a „barrel” kéreg idegsejtjei kódolnak.

Oszlopok mindenhol?

A „barrel” kéreghez kerülő információ forrása és a feldolgozás egyes mozzanatai tehát már ismertek, így a rendszer kitűnő modell az idegsejthálózatok vizsgálatában. A fenti áttekintésben csak a jobban ismert funkciókat vettük sorra, manapság egyre több kutatás vizsgálja például a „barrel” kéreg cél-orientált viselkedésben és navigációban betöltött szerepét is. Funkcionális szempontból egységesnek tűnő agykérgi oszlopokat egyébként az emlősagy más pontjain is kimutattak. A 70-es és 80-as években a tapintókéreg egyéb területein és a látókéregben is találtak olyan pontokat, ahol az elektródák az agykéreg teljes vastagságában hasonló elektrofiziológiai válaszokat rögzítettek. Ezek az eredmények inspirálták Vernon Mountcastle elméletét, mely szerint az emlősagyban az információfeldolgozás alapegységei az agykérgi oszlopok. Ezek az oszlopok azonban olyan sokféleképp lettek definiálva az idők során, hogy manapság már sokan kételkednek az elképzelésben. Mindenestre az teljesen biztos, hogy a „barrel” kéreg tanulmányozása már így is sokkal járult hozzá az idegtudomány fejlődéséhez, és az is feltehető, hogy még sok további rejtély megoldásában lesz az agykutatók segítségére.

Ez a cikkem az Élet és Tudomány 2019/43. számában jelent meg.

Források:

https://www.nature.com/articles/s41583-019-0200-y

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/000689937090079X