Az alapértelmezett hálózat

A kognitív idegtudomány talán egyik legizgalmasabb felfedezése az ún. alapértelmezett hálózat (’default network’ vagy ’default mode network’) volt, az ezredforduló előtt néhány évvel. Az agyi vérátáramlás  valós idejű mérésének lehetősége hatalmas löketet adott a területnek és ehhez a hullámhoz köthető az alapértelmezett hálózat felfedezése is: a kutatók arra figyeltek fel, hogy a kísérleti feladatok szüneteiben mindig a résztvevők agyának ugyanazok a területei mutatnak fokozódó aktivitást, míg a feladatok során épp fordítva, csökkenő aktivitás mérhető. A hálózatot már felfedezésekor a befelé irányuló mentalizációhoz, vagyis az ábrándozáshoz, gondolkodáshoz, tervezgetéshez kötötték. Mára számos kutatási eredmény látszik alátámasztani, hogy az alapértelmezett hálózat valóban egy funkcionális egységet alkot és akkor lép működésbe, amikor a figyelmünk a külvilágról a gondolatainkra terelődik. A továbbiakban röviden átnézzük az alapértelmezett hálózattal kapcsolatos régi és új eredményeket.

Az alapértelmezett hálózat felfedezése

Az alapértelmezett hálózat felfedezése ahhoz az eszközhöz köthető, amellyel a kutatók először tudtak betekintést nyerni az emberi agy működése közben zajló élettani folyamatokba, ez pedig a pozitron emissziós tomográfia (PET) volt. Az eljárás lényege, hogy egy radioaktív izotóppal jelölt molekulát juttatnak a véráramba (általában a fluor 18-as izotópjával jelölt fluorodeoxiglükózt), ami aztán az agy különböző területeinek cukorfelhasználása függvényében oszlik el. A cukorfelhasználás fokozódása arra utal, hogy az adott területen növekszik az idegsejtek aktivitása, ebből pedig levonható az a következtetés, hogy ez a bizonyos terület valamiféle szerepet játszik abban a tevékenységben, amit a kísérleti résztvevő a felvétel elkészítését megelőző időszakban végzett.

A pozitron emissziós tomográfia megjelenése alaposan felforgatta a kognitív idegtudományt, a kutatók rengeteg különféle feladat elvégzésére kérték a résztvevőket, hogy kideríthessék az agy melyik területei szükségesek például a számoláshoz vagy a korábban látott ingerek felismeréséhez. Persze ahhoz, hogy az agyműködés megváltozásával kapcsolatban tegyenek megállapításokat, kellettek olyan felvételek is, amikhez viszonyítani lehet. A feladatok elvégzése előtt, vagy a feladat szüneteiben készültek ilyen felvételek. Az alapértelmezett hálózatot Shulman és munkatársai fedezték fel 1997-ben, amikor felfigyeltek rá, hogy az agykéreg bizonyos területei jóval magasabb aktivitást mutatnak a kísérleti személyek tétlensége közben, mint amikor különféle feladatokat végeznek.

defnet
Az agykéreg beszínezett területeinek aktivitása lecsökkent a kísérleti feladatok elvégzése közben (Forrás: Buckner és DiNicola, 2019 – Nature Reviews Neuroscience).

Az alapértelmezett hálózat részei az asszociációs kérgi területekhez tartoznak. Az asszociációs kéreg az agykéreg azon része, amely nem kifejezetten az érzékelésben vagy a mozgásban játszik szerepet. Ilyen területek találhatók a homloklebenyben, a fali lebenyben és a halántéklebenyben is. Az asszociációs kérgek a törzsfejlődés során a főemlősöknél, és még nagyobb mértékben az embernél növekedtek meg területükben, ezen felül még az egyedfejlődés során későn érő agyterületek közé is tartoznak, így nem meglepő, hogy már régóta a magasabb rendű mentális folyamatokhoz kötik őket. Az általánosan elfogadott elképzelés tehát az lett, hogy az alapértelmezett hálózat akkor lép működésbe, amikor az ember figyelmét nem a külvilágra, hanem a saját gondolataira fordítja. Ha például elmélázunk a metrón, azon gondolkozva, milyen feladataink vannak mára, vagy mit mondtak nekünk tegnap, feltehetőleg az alapértelmezett hálózatunk aktiválódik.

assocctx
Az asszociációs kérgek az emberi agyban (Forrás: humanphysiology.tuars.com).

Újabb eredmények

A 2000-es évek elején aztán megjelent a funkcionális mágneses rezonancia képalkotás (fMRI) is, ami jobb időbeli felbontással rendelkezik mint a PET, ráadásul sugárzó anyag beadását sem igényli, hiszen az oxigént kötő és nem kötő hemoglobin mennyiségét fedi fel, amiből szintén következtetni lehet az idegi aktivitás fokozódására. Az fMRI vizsgálatok megerősítették az alapértelmezett hálózattal kapcsolatos PET eredményeket, sőt azt is felfedték, hogy a hálózat tagjainak aktivitása együtt szorosan együtt mozog, vagyis tényleg egy hálózatként, egy működési egységként gondolhatunk rá.

Néhány kísérlet arra is rávilágított, hogy az alapértelmezett hálózat aktivitása abban az esetben is fokozódik, ha a kísérlet résztvevőit konkrétan arra kérik, próbáljanak felidézni egy emléket vagy képzeljék bele magukat egy ismerősük helyzetébe. A vizsgálatok eredménmyeinek összehasonlítása  arra is felhíva a figyelmet, hogy az emlékezeti és a képzeleti feladatok valamennyire különböző területeken váltanak ki aktivációt. Nem meglepő módon az emlékezetet igénylő feladatok nagyobb kérgi területet aktiválnak a halántéklebenyben, míg mások nézőpontjának felvétele inkább a fali lebeny belső oldalát veszi igénybe. Az egyéni változatosság figyelembevételével az is kiderült, hogy a közösnek vélt kérgi területek sem teljesen megegyezőek, hanem többnyire csak nagyon közel vannak egymáshoz, ezért újabban úgy vélik, az alapértelmezett hálózat valójában több, különböző funkciókat ellátó hálózatból áll.

A képalkotó eljárások eredményeit újabban állatkísérletes eredményekkel is kiegészítették, ugyanis kiderült, hogy a fehérpamacsos selyemmajom apró, ún. lisszencefalikus (sima felszínű, barázdálatlan) agyában is megtalálhatók az alapértelmezett hálózat tagjai, és ezek között az anatómiai kapcsolatok is jelen vannak. A selyemmajmokon végzett elektrofiziológiai kísérletek azt sugallják, hogy ezeknél a lényeknél is hasonlóképp működik az alapértelmezett hálózat, mint az embernél. Mivel a selyemmajom és az ember utolsó közös őse kb. 45 millió évvel ezelőtt élt, feltehető, hogy a hálózat legkésőbb ekkor már megjelent az evolúció során.

selyemmajom_miskolczoo.jpg
A fehérpamacsos selyemmajomnál (Callitrix jacchus) is kimutatták az alapértelmezett hálózat meglétét (Forrás: miskolczoo.hu).

A halózat működésének részleteit egyelőre kevéssé ismerjük, de azért van egy-két nyom, amin a jövőbeli vizsgálódások elindulhatnak. Azt tudjuk, hogy az alapértelmezett hálózat antagonisztikus kapcsolatban van az ún. dorzális figyelmi hálózattal, amely a figyelem külvilágra irányításáért felel. Mind a figyelmi, mind az alapértelmezett hálózat különböző agykérgi területeket foglalnak magukba, amiknek a műküdését az ún. talamokortikális körök, vagyis a talamusz agykérgi projekciói (a talamuszban lévő idegsejtek agykéregbe futó nyúlványai) szabályozzák. A talamusz különböző magjaiban elhelyezkedő idegsejtek működését ugyanakkor a talamusz retikuláris magja határozza meg, így végső soron elképzelhető, hogy ez a sejtcsoport szabályozza a két hálózat működését. Rágcsálókon végzett vizsgálatok szerint a talamusz retikuláris magjának idegsejtjei között találhatók olyanok, amelyek a pihenés, illetve a környezet felderítése közben aktívak, ráadásul ezek éppen a főemlősökben leírt alapértelmezett, illetve figyelmi hálózat tagjainak megfelelő kérgi részeket idegzik be. Ez arra utal, hogy retikuláris mag szabályozhatja a hálózatok aktiválódását, sőt arra is, hogy akár rágcsálóknál is meglehetnek ezek az egységek. A további nyomok valamivel indirektebbek: az előagyi Meynert-féle magra és az agytörzsi locus coeruleusra (~kék hely) is jellemző, hogy az adott élőlény aktivitásának függvényében változik tevékenységük, így elképzelhető, hogy ezek is szerepet játszanak a hálózatok szabályozásában. Egyre gyűlnek tehát a kissé sután magyarosított alapértelmezett hálózattal kapcsolatos ismereteink, de még rengeteg kérdés vár megválaszolásra.

Ez a cikkem az Élet és Tudomány 2019/44. számában jelent meg.

Forrás:

https://www.nature.com/articles/s41583-019-0212-7