A perirhinális kéreg funkciója

A perirhinális kérget elhelyezkedése és kapcsolatrendszere miatt már régóta az emlékezeti folyamatok fontos színhelyének tartják, de eddig egy gyanúsan egyszerű modell magyarázta jelentőségét: a vizuális területek felől érkező információ alapján a perirhinális kéregben létrejöhet az ismerősségi szignál, ennek következtében ismerjük fel a már korábban látott dolgokat. A perirhinális kéreg működését feszegető legújabb eredmények fényében azonban ettől összetettebb elméletre van szükség a perirhinális kéreg működésének konceptualizálásához.

A perirhinális kéreg elhelyezkedése és szövettani jellemzői

A perirhinális kéreg a halántéklebeny elülső végének alsó részén található. A halántéklebeny ezen részén alakul ki az ún. rhinális barázda, aminek a neve arra a tényre utal, hogy a közelségében találhatók a szaglás szempontjából fontos szereppel bíró idegrendszeri egységek. Ez a barázda egyébként a legtöbb esetben a kollaterális barázdával folytonos, így nem is minden szakértő különíti el emberben, mindenesetre a barázdát körülvevő agykérgi területek nevei mégis innen származnak. A középvonaltól kifelé haladva ez az első barázda a halántéklebeny alján, tőle befelé az entorhinális kérget, kifelé pedig a perirhinális kérget találjuk.

mtl_anat.png
A félbevágott emberi agyon a halántéklebeny középvonali oldalát látjuk, így az entorhinális kéregtől kifelé található a perirhinális kéreg (Forrás: physiologie.cc).

A Brodmann-féle citoarchitektonikus térkép szerint a perirhinális kéreg a 35-ös és a 36-os Brodmann-áreákból tevődik össze. A 35-ös területet az agranuláris kérgi területek közé sorolhatjuk, ami azt jelenti, hogy az agykéreg megszokott hat rétege közül a szemcsesejtes (granuláris) réteg hiányzik belőle. A 36-os területet diszgranulárisnak nevezik, mivel ebben az átalgostól keskenyebb ez a réteg. Az agranuláris kérgek archetipikus képviselője a mozgatókéreg, aminél a granuláris réteg hiánya a talamikus kapcsolatok hiányát tükrözi, ez pedig arra utal, hogy az érzékelésben nem játszik fontos szerepet. A perirhinális kéregnél is ugyanez a helyzet: nincs említésre méltó kapcsolata a talamusszal, vagyis ebből már rögtön levonható az a következtetés, hogy nem kifejezetten az érzékelésben vesz részt.

brodmann.png
A perirhinális kéreg a Brodmann-féle térképen a 35-ös és 36-os területekre esik (Forrás: kenhub.com).

Ez azért érdekes, mert a perirhinális kéreg összeköttetéseit vizsgálva azonnal a látás merülhetne fel, mint lehetséges funkció. A perirhinális kéreg ugyanis nagy mennyiségű nyúlványt kap a parahippokampális kéregtől, ami rögtön mögötte helyezkedik el a halántéklebeny alján, ez pedig az ún. ventrális vizuális folyam legmagasabb rendű feldolgozó egysége. A ventrális vizuális folyam a látási információ feldolgozását végző egyik hálózat, melynek a tárgyak azonosításában van szerepe (ezzel szemben a dorzális folyam a tárgyak helyének meghatározásában fontos). A ventrális vizuális folyam az elsődleges látókéregtől indul ki, és a nyakszirtlebeny nagyrésze mellett, a halántéklebeny alulsó, oldalsó kérgi részeit is magába foglalja. Az elsődleges vizuális kéregtől a parahippokampális kéreg felé haladva az idegsejtek egyre komplexebb figurák látványára változtatják meg jelentősen tüzelési frekvenciájukat: például az elsődleges vizuális kéreg sejtjei különböző orientációjú vonalakra érzékenyek, de a parahippokampális kéregben már csak kezek vagy arcok látványa vált ki hasonló választ.

A perirhinális kéreg működésével kapcsolatos eredmények

Ezek alapján még csak annyit állíthatunk, hogy a perirhinális kéreghez magas szinten feldolgozott vizuális információk érkeznek a parahippokampális kéregtől. További összeköttetései azonban beszédesebbek, és valóban ezek alapján társítottak először funkciót a perirhinális kéreghez. A területnek jelentős kapcsolata van az entorhinális kéreggel és a hippokampusszal is, ezekről pedig már régóta tudják az agykutatók, hogy az emlékezeti folyamatokban van központi szerepük.

A perirhinális kéreghez köthető konkrét emlékezeti folyamatra egy sor elektrofiziológiai és agyi képalkotó eljáráson alapuló vizsgálat eredményei alapján következtethetünk. Úgy tűnik, hogy az ismeretlen, új ingerek magasabb aktivitást váltanak ki ezen a területen, mint az ismerős ingerek, ráadásul az új ingerek ismételt bemutatása során az aktivitás fokozatosan lecsökken. Ebből arra a következetésre jutottak az emlékezetkutatók, hogy a perirhinális kéreg által produkált jel nagyságának függvényében bírálódik el az adott inger ismerőssége.

A legújabb eredmények szerint azonban ettől valamivel összetettebb a terület működése, feltehetőleg nem csak egy familiaritási szignált hoznak létre a kéreg sejtjei, hanem az ingerek tapasztalatfüggő tulajdonságait reprezentálják. Az erre mutató vizsgálatok igazából a ventrális vizuális folyam reprezentációs jellemzői alapján érthetők meg könnyen. A ventrális vizuális folyamhoz tartozó agykérgi területeken lévő, egymáshoz közeli idegsejtek többnyire a látótérben lévő kép azonos jellemzőire érzékenyek, vagyis például a képet alkotó egyeneseket (elsődleges látókéreg), vagy a képen megjelenő arcokat (parahippokampális kéreg) reprezentálják. A perirhinális kéregben ezzel szemben, az egymáshoz közel lévő idegsejtek által preferált ingerek között nincs nyilvánvaló fizikai hasonlóság, hanem inkább az olyan tapasztalatfüggő tulajdonságaikban egyeznek meg ezek az ingerek, mint például az ismerősség vagy akár a kapcsolódó jutalom. Egy friss kutatás például arra világított rá, hogy a parahippokampális kéreg területén aktiválódó sejtmintázatok közti hasonlóság annál nagyobb, minél hasonlóbbak az aktivációt kiváltó arcok, azonban a perirhinális kéreg területén ez már nem igaz: az ismerős arcok által kiváltott aktivációs mintázatok jobban hasonlítanak egymásra, az arcok felépítésétől függetlenül.

prc_diff.png
A ventrális vizuális folyam területein (kék) az egymáshoz közeli sejtek tüzelési frekvenciája hasonló ingerek hatására fokozódik, míg a perirhinális kéreg területén egymástól nagyon különböző ingerekre érzékeny sejtek vannak egymás közvetlen közelében (Forrás: Miyashita, 2019 – Nature Reviews Neuroscience).

Egy másik kutatás még aprólékosabban tárta fel a perirhinális kéregben zajló folyamatokat. A megközelítés lényege az volt, hogy a makákók perirhinális kérgébe ültetett elektródák elhelyezkedését nagy pontossággal meghatározták mágneses rezonancia képalkotással és így a kísérleti feladat elvégzése közben rögzített jeleket egyértelműen az agykéreg egy adott rétegéhez tudták kötni. A kísérleti feladat elvégzése előtt az állatok alaposan megjegyeztek néhány összetett alakzatokból álló párt, majd a feladat során a pár egyik tagjának bemutatását egy rövid szünet követte, aztán két újabb alakzat közül kellett kiválasztaniuk az először bemutatott inger párját. Az eredmények szerint a perirhinális kéreg felszínhez közelebbi rétegeiben kialakuló aktivitás az először bemutatott alakzatot kódolta, viszont a próbák szünetében az alsóbb rétegekben kialkuló aktivitás már a később megjelenő párnak volt megfelelő. Ebből arra következtettek a kutatók, hogy a perirhinális kéreg a tanult asszociációk előhívásában is szerepet játszik.

task.png
A kísérlet eredményének lényege, hogy a párok egyik felének bemutatását követő szünetben már kialakult a perirhinális kéreg alsóbb rétegeiben az az aktivitásmintázat, ami a pár másik felét képviseli (Forrás: Miyashita, 2019 – Nature Reviews Neuroscience).

A korábbi eredmények alapján tehát az volt az uralkodó elképzelés, hogy a perirhinális kéregben az adott inger ismerősségének függvényében alakul ki egy szignál, ami alapján aztán a kérdéses ingert ismeretlen, új ingerként kategorizáljuk, vagy pedig felismerjük. Az új eredmények fényében inkább úgy tűnik, hogy a vizuális területeken kialakuló strukturális reprezentációk alapján ezen a kéregrészen már tapasztalatfüggő reprezentációk jönnek létre, amik nem csak az inger ismerősségét, hanem annak jutalmazottságát is kódolhatják, illetve akár már itt megkezdődhet az ingerhez kapcsolódó társítások előhívása is.

Ez a cikkem az Élet és Tudomány 2019/45. számában jelent meg.

Források:

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1364661311000404?via%3Dihub

https://www.nature.com/articles/s41583-019-0213-6